Племенная работа - это система мероприятий, направленных на улучшение наследственных качеств животных, повышение их породности и продуктивности. Базируется она на общебиологических свойствах живых организмов (наследственности, изменчивости) и отборе. В основе современной селекции сельскохозяйственных животных лежит классическая генетика, особенно учение о наследовании количественных признаков и учение о популяциях.
Наследственность - это присущее всем организмам свойство повторять в ряде поколений в той или иной степени одинаковые признаки и особенности развития. Обусловлено это передачей в процессе размножения от одного поколения к другому материальных структур клетки, содержащих программы развития из них новых особей. Наследственность проявляется в закономерностях наследования признаков, т. е. передачи их от родителей потомкам.
Передача свойств от родителей к потомству никогда не бывает полной, но именно наследственностью объясняется относительная устойчивость видов, пород и типов животных. Чем менее устойчивы в передаче из поколения в поколение отдельные признаки животных, тем труднее вести племенную работу, направленную на сохранение и развитие этих признаков. Наследственные качества организма выражаются прежде всего в характере его реакции (ответа) на всевозможные воздействия внешней среды.
Изменчивость - это разнообразие признаков и свойств у особей любой степени родства. Она присуща всем живым организмам, поэтому в природе отсутствуют особи, идентичные по всем признакам и свойствам. В зависимости от при роды, причин, характера изменений различают изменчивость наследственную (генотипическую) и не· наследственную (паратипическую) , индивидуальную и групповую, качественную и количественную, прерывистую (дискретную) и непрерывную, независимую и коррелятивную (соотносительную) и т. д.
Наследственная изменчивость обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях. Изменчивость, обусловленную возникновением мутаций, называют мутационной, а обусловленную перекомбинированием генов в результате скрещивания - комбинационной. На наследственной изменчивости основано все разнообразие индивидуальных различий.
В понятие ненаследственной изменчивости входят те изменения признаков и свойств, которые вызываются у животных или определенных групп особей воздействием внешних факторов (питание, температура, освещенность и т. д.). Такие ненаследственные признаки не передаются по наследству и у особей последующих поколений развиваются лишь при наличии условий, в которых они возникли. Такая изменчивость называется модификационной. Пределы ненаследственных изменений определяются нормой реакции генотипа на условия среды.
Отбор. Согласно учению Ч. Дарвина эволюция видов совершается через отбор наследственных изменений. Отбор сохраняет и закрепляет незначительные индивидуальные наследственные различия. Отбор бывает искусственный, производимый человеком, и естественный, протекающий под влиянием па организмы факторов окружающей среды.
В результате воздействия на животных факторов окружающей среды из числа организмов с вновь появляющимися изменениями сохраняются лишь те, особенности которых способствуют лучшему использованию условий внешней среды и лучшему размножению. Благодаря изменчивости в каждом новом поколении появляется богатый материал для отбора. Естественный отбор устраняет организмы, не приспособленные к условиям данной среды, и сохраняет наиболее приспособленные, наилучшим образом реагирующие на внешние воздействия, а наследственность способствует сохранению полезных качеств родителей в их потомстве. Так диалектическое единство изменчивости и наследственности, реализующееся под контролем естественного отбора, определяет эволюцию видов в направлении все большей приспособленности к конкретным условиям.
Ч. Дарвин указывал, что отбор способствует усилению изменчивости в определенном направлении. Однако оно наблюдается лишь до известных пределов разведения животных, в замкнутых группах (линии, стада) наступает относительное снижение изменчивости.
Естественный отбор, оказывая решающее влияние на эволюцию диких животных, имеет существенное значение и в племенной работе с крупным рогатым скотом. Основные природные факторы, которые влияют на сельскохозяйственных животных,- это климат, состав кормов, минеральный состав почвы и воды, специфические паразитарные заболевания и др. Практика показывает, что во всех случаях, когда направление искусственного отбора не соответствует характеру воздействия указанных при родных факторов, племенное улучшение скота малоэффективно.
Генетика - это наука о законах наследственности и изменчивости организмов. Важнейшая задача генетики - разработка методов управления наследственностью и наследственной изменчивостью для получения нужных человеку форм организмов или в целях управления их индивидуальным развитием.
Одно из коренных положений современной генетики состоит в том, что наследственная информация о развитии и свойствах организмов содержится главным образом в молекулярных структурах хромосом, заключенных в ядрах всех клеток организма и передаваемых от родителей потомкам. Биохимические процессы, лежащие в основе индивидуального развития организма, осуществляются на базе информации, поступающей из ядра.
Основополагающие законы генетики были открыты чешским естествоиспытателем Г. Менделем при скрещивании различных с.ортов гороха (1865 г.). Основные правила наследования качественных признаков, установленные Менделем, сводятся к следующему:
1. Правило единообразия первого поколения, согласно которому при скрещивании двух форм, различающихся по какому-либо признаку, все особи первого поколения наследуют свойства одного из родителей или занимают по этому признаку промежуточное положение между исходными родительскими формами. Свойство одного из родителей, которое проявляется у потомков первого поколения, называется доминантным (преобладающим), условно обозначается заглавной буквой. Противоположное выражение данного признака, присущее второму из родителей и не проявляющееся у потомков первого поколения, называется рецессивным (скрытым), обозначается прописной буквой. В том случае, когда доминирование бывает неполным, у помесей первого поколения наблюдается промежуточное наследование.
2. Правило расщепления второго поколения, согласно которому при скрещивании помесей первого поколения между собой в их потомствe 25 % особей будут иметь наследственность одной из исходных (дедовских) форм, 25 % - второй из этих форм 11 50 % - будут идентичны помесям первого поколения, т. е. своим родителям. Это значит, что во втором поколении имеет место расщепление признака в пропорции 1 : 2 : 1.
3. Третье правило Менделя - независимое распределение признаков, или дискретность прерывистость наследственных качеств. Согласно этому правилу при скрещивании форм, различающихся по двум или более признакам, каждый из этих признаков наследуется независимо от других. В результате этого во втором поколении получаются особи, у которых наследственные задатки исходных форм находятся во всевозможных сочетаниях. Это независимое распределение признаков и дает возможность в практической племенной работе сочетать у помесного потомства желательные свойства исходных скрещиваемых пород. Однако в ряде случаев отдельные признаки связаны между собой, и полной независимости в распределении их у потомства нет. Особенно это относится к количественным признакам (удой, жирность молока и др.), развитие которых обусловлено действием многих генов. В отличие от качественных (альтернативных) признаков наследование их определяется не присутствием или отсутствием у данной особи учитываемого свойства, а той или иной степенью его развития, поддающейся количественному измерению.
В табл. 1 приведен ряд качественных признаков крупного рогатого скота с указанием их доминантности или рецессивности.
Таблица 1
Доминантный признак |
Рецессивный признак |
Комолость (определенные породы) |
Рогатость |
Сплошная окраска |
Пегость голландского, айширсого скота |
Темное носовое зеркало |
Светлое носовое зеркало |
Темная морда |
Светлая морда |
Очки вокрцг глаз |
Отсутствие очков |
Черная масть |
Красная масть |
Окрашенные бока (белая полоса вдоль спины и брюха) |
Одноцветность |
Нормальное строение семенников и яичников |
Гипоплазия (недоразвитие семенников и яичников) |
Нормальная матка |
Неполное развитие рогов матки |
В современной генетике выделилось много новых направлений.
Одно из них - генетика животных. Это раздел науки, изучающей наследственность и изменчивость сельскохозяйственных, домашних и диких животных. Генетика животных основывается на общегенетических принципах и положениях и использует в основном такие методы общей генетики, как гибридологический, цитологический, популяционный, онтогенетический, математико-статистический, близнецовый и др.
Чаще всего у животных наблюдается независимое наследование признаков, обусловленное большим числом хромосом. Например, диплоидное число хромосом у крупного рогатого скота составляет 60. Основным методом изучения наследования признаков служит гибридологический анализ. Этот метод позволил выяснить характер наследования многих морфологических, физиологических и биохимических особенностей.
Большое внимание уделяется генетике биохимических свойств молока и крови животных, в частности, иммуногенетике. Результаты этих исследований используются для контроля за родословными племенных животных, уточнения их происхождения и т. д. При изучении генов, обусловливающих биохимические свойства, установлена возможность вести анализ структуры пород, типов и линий, судить о степени их однотипности.
Развитие у животных количественных признаков - величины удоя, содержания жира в молоке и др.- зависит от деятельности многих систем организма. Этим объясняется сложная генетическая природа этих признаков. Установлено, что количественные признаки определяются совокупным действием многих генов с однозначным действием. Последние могут различаться по степени доминирования, вплоть до сверхдоминантных генов, вызывающих гетерозис в первом поколении помесей. Для изучения количественных признаков пользуются математико-статистическими методами.
Породы и внутрипородные группы животных (типы, линии) - это популяции, в которых происходит расщепление по многим генам. Популяционный метод позволяет изучить распространение отдельных генов в популяциях животных. В простейших случаях при расщеплении в популяции по одному или немногим генам, параметрами, характеризующими популяции, служат частоты отдельных генов. При анализе признаков, зависящих от многих генов, частоты отдельных генов не могут быть установлены, и тогда пользуются коэффициентом наследуемости - отношением генотипической изменчивости количественного признака к его общей фенотипической изменчивости. Значения коэффициентов наследуемости (от 0 до 1) зависят от специфики признаков, для которых они устанавливаются, а также от степени выравненности условий кормления и содержания, от методов разведения животных. Величина коэффициента наследуемости позволяет определить наиболее подходящие методы селекции и прогнозировать их результаты.
Методы управления наследственностью. Получение организмов с нужной для человека наследственностью достигается в результате скрещивания, искусственного вызывания скачкообразных изменений отдельных наследственных задатков (мутагенез), увеличения набора хромосом в клетках (полиплоидия), а также путем искусственного отбора особей, обладающих желательной наследственностью.
Скрещивание особей, различающихся по своим наследственным качествам, создает новые комбинации (сочетания) признаков. Выделяя удачные сочетания и закрепляя их в потомстве соответствуюшими приемами племенной работы, человек формирует нужную ему наследственность. Именно таким путем создано большинство высокопродуктивных пород крупного рогатого скота.
Под влиянием отдельных факторов внешней среды в естественных условиях происходят скачкообразные изменения наследственности (мутации). Однако желательные мутации крайне редки, поэтому их роль в управлении наследственностью животных несущественна. Найдены способы искусственного вызывания мутаций с помощью некоторых химических реагентов (колхицин и др.), температурных воздействий и радиоактивных излучений. Исследователи добиваются получения направленных мутаций, т. е. таких изменений наследственности, результаты которых можно предвидеть, подбирая соответствующие факторы и дозы их воздействия на хромосомный аппарат. В животноводстве эти методы пока неприменимы, так как из-за резких нарушений процессов жизнедеятельности организма приводят к получению уродливых, нежизнеспособных особей.
В растениеводстве применяют метод управления наследственностью путем увеличения числа хромосом. Вместо обычного двойного (диплоидного) набора хромосом с помощью соответствующих воздействий получают организмы с учетверенным набором (тетраплоиды). Такие полиплоидные организмы обладают зачастую повышенной продуктивностью. Однако в животноводстве этот метод неприменим из-за нарушений воспроизводительной функции организма.
Наиболее приемлемым для практики животноводства методом управления наследственностью, кроме скрещивания, является искусственный отбор. При этом на протяжении ряда поколений из стада удаляют особей с нежелательной наследственностью. В результате наследственные качества всей группы животных в целом смещаются в нужную для человека сторону.
Следует подчеркнуть, что и скрещивание и систематический искусственный отбор могут быть применимы и дать желательный эффект только при соответствующих условиях внешней среды. Наследственность определяет реакцию организма на внешние условия. Следовательно, качества животных зависят не только от того, как они реагируют, но и на что реагируют, т. е. от конкретной реализации его наследственных свойств в определенных условиях среды. Изменится среда, иной будет и реализация наследственных возможностей. При плохом кормлении нельзя создать высокопродуктивных животных, так как высокая продуктивность является их наследственным свойством отвечать на улучшение кормления наибольшим развитием хозяйственно-полезного признака.
Популяционная генетика. Изучает закономерности наследственности не у отдельных особей, а в больших группах животных (стадо, порода) в зависимости от системы спариваний, отбора и т. д. Популяционная генетика имеет дело в основном с количественными признакам и, обусловленными большим числом генов и связанными со многими функциональными и морфологическими свойствами организма. Основной метод исследований - статистическая обработка материалов с использованием биометрических показателей и формул, основанных на законе больших чисел. Поэтому, получаемые выводы и закономерности применимы только в среднем для группы животных, а не для отдельных особей.
С использованием методов популяционной генетики устанавливают степень изменчивости и наследственной обусловленности изучаемого признака, его устойчивость, т. е. совпадение количественных характеристик этого признака при повторных оценках животных, связь данного признака с другими признаками или особенностями животных. Современные методы селекции животных базируются на основных положениях популяционной генетики.
Основы биометрии. Биометрия - наука о способах применения принципов и методов теории вероятностей, а также математической статистики в биологии вообще и в зоотехнии в частности. Чтобы получить характеристику группы животных по какому-либо количественному признаку (удою, жирности молока и т. д.), особей приходится распределять на классы по величине этого признака, т. е. строить так называемый вариационный ряд. К основным показателям вариационного ряда относятся средняя арифметическая (обозначается буквой М), ее ошибка и среднее квадратическое отклонение (обозначается буквой «сигма» σ).
Средняя арифметическая представляет собой как бы точку равновесия вариационного ряда, отклонения от которой в сторону увеличения или уменьшения признака взаимно уравновешиваются. Среднее квадратическое отклонение служит мерилом изменчивости вариационного ряда и связано с распределением в нем вариант.
Среднее квадратическое отклонение - величина именованная, она выражается в тех же единицах, что и средняя арифметическая (в килограммах, литрах, сантиметрах и т. д.). Поэтому при сравнении вариационных рядов по двум признакам с разным измерением (например, по удою и жирности молока) степень их изменчивости выражают в относительных величинах. Для этого вычисляют коэффициент изменчивости (обозначают CV или С), представляющий собой отношение σ к М, выраженное в процентах:
CV = (σ х 100) / М
Во многих случаях зоотехнику-селекционеру важно знать, какая зависимость между вариацией двух или даже нескольких признаков, изменяются ли эти два признака независимо друг от друга или, может быть, вариация одного признака в определенной степени связана с вариацией другого, Для этого вычисляют коэффициенты корреляции (г) и регрессии (R).
Коэффициент корреляции - величина неименованная, он показывает на направление и степень связи между признаками и колеблется от + 1 до -1. Знак при коэффициенте корреляции указывает на направление связи, а абсолютная величина - на ее степень. При полной положительной корреляции r = +1, а отрицательной – r = - l. При отсутствии связи r = 0. Связь между признаками считается высокой, если величина коэффициента корреляции более 0,7, и низкой - если менее 0,3,
В отличие от коэффициента корреляции коэффициент регрессии величина именованная, он показывает на сколько единиц изменяется один из сравниваемых признаков при увеличении или уменьшении второго на одну единицу измерения. Определяется по формуле:
Rx/y = r х (σх / σу)
Необходимо помнить, что характер и степень связи между признаками определяются не только наследственностью, но и внешней средой. С изменением условий кормления и содержания животных величина связи может существенно изменяться.